Wat is glycogeen?
Glycogeen is dé manier van je lichaam om suiker (glucose) op te slaan voor later gebruik. Wanneer je brood, rijst, of welke andere vorm van koolhydraten waarin glucose (of galactose, wat snel wordt gemetaboliseerd tot glucose) zit opeet, wordt het glucose opgenomen door je darmen. Vanuit je darmen komt het aan bij de lever en vervolgens belandt het in je bloedcirculatie. Cellen kunnen vervolgens de glucose opnemen en direct gebruiken als energiebron, of opslaan om later te voorzien in de energiebehoefte. Dit laatste gebeurt in zowel de lever als spierweefsel.
Glucose dat wordt opgenomen door de lever (of spierweefsel) wordt snel gefosforyleerd tot glucose-6-fosfaat door een hexokinase, zodat er een groot concentratieverschil (gradiënt) aanwezig blijft tussen de hoeveelheid glucose buiten en binnen de cel. Dit zorgt dat er een continue, snelle opname plaatsvindt door de glucosetransporters. In het geval van de lever kan glucose-6-fosfaat ook weer teruggevormd worden naar glucose door het enzym glucose-6-fosfatase. Spierweefsel beschikt niet over dit enzym, waardoor de glucose ‘opgesloten’ zit in het spierweefsel. De rol van de lever is dan ook om glucose af te geven aan de circulatie voor andere weefsels wanneer dit nodig is, terwijl spierweefsel moet kunnen voorzien in zijn eigen grote, acute, energiebehoefte wanneer dit nodig is.
De vorming van glucose-6-fosfaat biedt vervolgens de mogelijkheid aan de lever en spierweefsel om het op te slaan als glycogeen. Opeenvolgend wordt glucose-6-fosfaat omgezet naar glucose-1-fosfaat en dan naar UDP-glucose. De glucosylgroep (het stukje glucose) van UDP-glucose kan vervolgens aan glycogeen gekoppeld worden door glycogeensynthase. Een glycogeenmolecuul kan uiteindelijk tot wel 30.000 glucosemoleculen bevatten. De glucose wordt aan elkaar gekoppeld met α1,4-bindingen. Na circa iedere 10 aan elkaar gelinkte glucosemoleculen wordt er een α1,6-binding toegevoegd. Hierdoor ontstaat een vertakking in het glycogeenmolecuul. De getallen 1, 4 en 6 slaan op de C-atomen waarop de binding plaatsvindt. In het geval van een α1,4 binding wordt het eerste C-atoom van de glucose gekoppeld aan het vierde C-atoom van de andere glucose. Dit zorgt voor een rechte tak. Wanneer je echter het eerste C-atoom van glucose koppelt aan het zesde C-atoom van een ander glucosemolecuul, dan krijg je inderdaad een vertakking en loopt het geheel niet recht meer. De α slaat op een stukje stereochemie. Stereochemie komt concreet neer op de ruimtelijke oriëntatie van de atomen. Zo kunnen twee moleculen uit exact dezelfde atomen bestaan, die ook op exact dezelfde manier aan elkaar gekoppeld zijn, met uitzondering van hoe deze atomen georiënteerd staan in de ruimte. Denk bijvoorbeeld aan je linker- en rechterhand. Bestaan allebei uit dezelfde onderdelen (je vingers) die op dezelfde manier één hand vormen, en toch zit je rechterhandschoen niet zo lekker om je linkerhand en vice versa.
Bij koolhydraten spreekt men specifiek over anomeren. Anomeren verschillen van elkaar door de ruimtelijke oriëntatie van de hydroxylgroep (-OH) op het ‘anomere’ C-atoom (de eerste). Het is niet belangrijk voor de strekking van dit artikel, dus ik ga er verder niet op in. Sterker nog, ik ben aan het afdwalen.
Glycogeen wordt dus gevormd door een shitload aan glucose aan elkaar te raggen op verschillende manieren (α1,4 en α1,6), zodat er een structuur ontstaat zoals in bovenstaande afbeelding. Het is echter belangrijk om te weten dat glycogeen, initieel, bestaat uit een eiwit. Dit eiwit heet glycogenine en vormt het fundament van glycogeen. Glycogenine is speciaal, het kan namelijk glucosemoleculen aan zichzelf koppelen. Deze intrinsieke activiteit van glycogenine zorgt voor de koppeling van de eerste paar glucosemoleculen aan zichzelf, waarna uiteindelijk glycogeensynthase het stokje overneemt om een gigantisch glycogeenmolecuul te vormen.
Toch kun je je afvragen waarom cellen niet gewoon glucose als bijvoorbeeld glucose-6-fosfaat opslaan en daarmee klaar. Een van de redenen is simpelweg dat cellen fysiek niet zulke grote hoeveelheden glucose-6-fosfaat kunnen opslaan. Doordat glycogeen zo gigantisch groot is, ontstaat er geen belangrijk grote osmotische druk, hetgeen wel het geval zou zijn als al deze glucosemoleculen ‘los’ in de cel aanwezig zouden zijn. De cel zou zich dan direct volzuigen met water waardoor deze kapotscheurt. Daarnaast biedt de tussenstap van glucose-6-fosfaat als een goed punt van regulatie van de opslag, dan wel afbraak, van glycogeen.
Waarom is glycogeen belangrijk voor sporters?
Zo, genoeg biochemisch gelul, tijd voor wat praktische kwesties.
Voor sporters is glycogeen belangrijk omdat het een redelijk snelle vorm van energie is. Het proces waarbij energie wordt gewonnen uit glucose, de glycolyse (en hetgeen je dus verkrijgt uit de afbraak van glycogeen, glycogenolyse), levert namelijk per tijdseenheid meer energie dan vetzuuroxidatie kan leveren. De opslag van glycogeen is echter beperkt, de lever bevat circa 150 gram en het spierweefsel zo’n 350 gram (iemand die flink gespierd is kan meer dan 500 gram spierglycogeen met zich meesleuren). In totaal zal zo’n halve kilo glycogeen dus ‘slechts’ zo’n 2000 kcal aan energie kunnen leveren. Dit in schril contrast met vet, waarvan 1 kilo al voldoende is voor ruim 9000 kcal.
Daarnaast is glycogeen altijd zeer ‘gehydrateerd’ aanwezig. Circa 1 gram glycogeen wordt vergezeld door zo’n 3 gram water. Dit is vooral voor bodybuilders interessant. Als je uitgaat van zo’n 500 gram glycogeen aanwezig in het spierweefsel van een bodybuilder, en dus ook 1500 gram water, dan heb je feitelijk zo’n 2 kg spierweefsel ‘cadeau’ gekregen.
Bij sporters is het dan ook gebruikelijk om glycogeen te laden: om zoveel mogelijk glycogeen in het spierweefsel te krijgen vlak voor de sportprestatie. Bij de meeste sporten om over zoveel mogelijk relatief snelle energie te beschikken, maar bij bodybuilding om de spieren zo ‘vol’ mogelijk te laten ogen.
Glycogeen laden: hoe werkt dat?
Gezien glycogeen uit een heleboel glucosemoleculen bestaat, ligt het voor de hand dat je in ieder geval een heleboel koolhydraten moet eten. Er zit echter een limiet aan de hoeveelheid glycogeen dat je spierweefsel bereid is om op te slaan. De truc zit hem er dan vooral in om dit limiet te verleggen, waardoor je spierweefsel gewillig genoeg is om wat meer glycogeen dan ‘normaal’ op slaan. In essentie komt dit neer op twee dingen:
- Het glycogeen uitputten met training.
- Enkele dagen lang zeer veel koolhydraten eten (supercompensatie).
Voor het eerste punt moet men rekening houden dat je glycogeen niet makkelijk uitput. Een uurtje in de sportschool zwoegen is daar gewoon echt niet genoeg voor. Ook moet je per spiergroep het glycogeen uitputten; als je een uur lang aan het fietsen bent verbruik je natuurlijk niet het glycogeen uit de spieren van je bovenlichaam. Het kan zo dus al een moeizame taak worden om al het spierglycogeen in één dag uit te putten. Veel bodybuilders kiezen er dan ook voor om voor een korte periode de koolhydraatinname te beperken, en zo per training het glycogeen uit te putten van een spiergroep zonder dat koolhydraten uit de voeding deze weer weten aan te vullen.
De intensiteit van de training moet ook voldoende hoog zijn om genoeg glycogeen aan te spreken als substraat voor energie. Bij een zeer lage intensiteit (25% VO2-max) wordt bijvoorbeeld nagenoeg geen spierglycogeen aangesproken. Het overgrote deel van de energie is dan afkomstig uit vetzuren uit de circulatie, en nog voor een klein gedeelte uit glucose uit de circulatie en intramusculair opgeslagen triacylglycerolen. Wordt er echter getraind met een intensiteit van 65% VO2-max, dan verschuift het substraatverbruik van vrijwel strikt vetzuren naar ruwweg 30-40% uit koolhydraatbronnen (spierglycogeen en plasmaglucose). Des te hoger de intensiteit, des te meer verschuift het substraatverbruik naar dat uit spierglycogeen.
Zodra het glycogeen is uitgeput kan over worden geschakeld op de daadwerkelijke laadfase. Een veelgemaakte fout hierbij is dat men simpelweg niet genoeg koolhydraten eet. Ik heb mensen zien laden op circa 500 gram koolhydraten per dag voor 2 dagen. Dat is te weinig. Onderzoek hint naar een koolhydraatinname van circa 8-10 gram per kilo lichaamsgewicht per dag, om supercompensatie te realiseren. En dit dan voor drie dagen.
Voor een bodybuilder van 100 kg komt dit neer op een inname van 800-1000 gram koolhydraten per dag voor drie dagen lang. Wanneer men daar nog een adequate hoeveelheid eiwitten en vetten bij bedenkt kom je al snel uit op een energie-inname van 4000-5000 kcal per dag. Men hoeft hierbij niet bang te zijn dik te worden omdat men ‘boven onderhoud’ eet. Doordat er eerst een tekort is gecreëerd (glycogeendepletie), wordt vrijwel alles dat wordt gegeten opgeslagen als glycogeen, of gebruikt voor energie, maar niet opgeslagen als vet.
Natuurlijk zijn er op bovenstaande nog tal van variaties. Zo zijn er atleten die überhaupt niet glycogeen depleten, maar alleen laden. Er zijn aanwijzingen dat dit leidt tot eenzelfde niveau van supercompensatie.
Daarnaast is het, vooral bij duursporters, ook de trend om het intramusculaire vet (triacylglycerolen) te ‘laden’. Intramusculair vet is goed voor ruwweg een halve kilo massa na het laden. Daar waar glycogeen gehydrateerd wordt opgeslagen, is dit bij vet niet het geval, dus volumewinst uit water wordt er (helaas) niet behaald. Het laden van intramusculair triacylglycerol wordt doorgaans gedaan door enkele dagen, vóór het laden van het glycogeen, maar ná de depletie, op een dieet te gaan met zeer veel vet (50-65% van de totale energie-inname). De massawinst hierbij is beperkt, maar de extra energie die hiermee wordt opgeslagen is zeer zeker interessant voor duursporters. Daarbij lijkt het verder ook geen impact te hebben op de verdere supercompensatie van het glycogeen na de training dus ‘alle kleine beetjes’ zijn mooi meegenomen.